①

¿Cuál es la tortuga más antigua?
Las tortugas son diápsidos, junto con los crocodílidos y las aves, lo que significa que tienen dos aberturas a cada lado del cráneo, detrás de los ojos. Se suele decir que la tortuga más antigua es la Odontochelys. Se descubrió en China en estratos de unos 220 millones de años, pero no presentaba estas aberturas temporales. Más adelante, en Alemania, se halló el Pappochelys, de 20 cm de largo (8 in), en estratos de 240 millones de años. El Pappochelys tenía dos aberturas temporales a cada lado, lo que proporciona la primera prueba fósil que apunta a la clasificación de las tortugas como diápsidos.
Vista transversal del cráneo del Pappochelys. Tenía orificios, es decir, aberturas temporales, detrás de los ojos (modificado de Schoch, 2015).

②

La prueba más fehaciente de la tortuga más antigua: el plastrón
En la zona abdominal, el Pappochelys tenía costillas abdominales largas y estrechas (gastralia) dispuestas una al lado de la otra. Se dice que antecedieron al plastrón. El plastrón de la Odontochelys ya tenía forma de placa como el de las tortugas posteriores. No obstante, en la parte dorsal, no se veía un espaldar bien desarrollado y había huecos entre las costillas. En función de esta información, junto con las conclusiones de las investigaciones embriológicas de las tortugas actuales, se indica que el plastrón se desarrolló antes del espaldar.
El plastrón del Pappochelys constaba de costillas estrechas y largas alineadas a izquierda y derecha, mientras que el de la Odontochelys tenía forma de placa (Takashi Oda).

③

★マタマタ

④

¿De qué manera flexionan el cuello las tortugas?
Las tortugas del período Triásico, como las Proganochelys, tenían cuellos cortos rodeados de placas óseas y costillas, lo que hacía casi imposible el movimiento. No obstante, en el período Jurásico, las tortugas tenían cuellos flexibles y podían retraer la cabeza dentro del caparazón. En la actualidad, las tortugas se dividen en dos grupos según la manera en que retraen la cabeza. Las Pleurodira (tortugas de cuello lateral) giran la cabeza de lado a lado bajo el caparazón, mientras que las Cryptodira (tortugas de cuello oculto) retraen la cabeza directamente hacia el interior del caparazón. Se considera que la tortuga de cuello lateral más antigua conocida es la Platychelys, del período Jurásico.

Hay dos tipos de tortugas de cuello retráctil: las de cuello lateral y las de cuello oculto. A. Tortuga de cuello lateral, Araripemys (modificado de Meylan, 1996)B. Diagrama en el que se ilustra el movimiento del cuello de las tortugas de cuello oculto (modificado de Dalrymple, 1979)

⑤

★オカバンゴハコヨコクビガメ

⑥

Primeras tortugas que habitaron el mar

El grupo más antiguo de tortugas que se cree que habitaron el mar son las Plesiochelys (Solnhofia, etc.) y la tortuga de cuello lateral Platychelys de finales del período Jurásico (hace unos 150 millones de años). Se hallaron fósiles en Europa, incluida Suiza, y en América del Sur (Argentina). Dado que no tenían aletas grandes ni bien desarrolladas como las tortugas marinas posteriores, se cree que vivían en aguas costeras poco profundas.

⑦

Tortugas que no nadaban bien
Se hallaron fósiles de tortugas Solnhofia en Alemania y Suiza. En esta tortuga, llamaba la atención el paladar secundario de la boca, que se cree que era una adaptación que le permitía comer animales de caparazón duro. También lo tenían las tortugas marinas que aparecieron después. Sin embargo, dado que las extremidades no tenían forma de aleta, probablemente se alimentaba de animales lentos, como crustáceos y moluscos que vivían en el fondo marino.

⑧

★マダガスカルコヨコクビガメ

⑨

Tortugas que habitaban mares poco profundos
Se hallaron muchos fósiles de tortugas Pleurodira en estratos marinos poco profundos de Marruecos y otras partes del norte de África que datan de finales del período Cretácico hasta el período Paleógeno (hace entre 66 y 23.03 millones de años). Un género notable es la tortuga Bothremys, cuya boca tenía una forma poco común. Tenía hoyos profundos en la parte superior e inferior de su amplia boca, pero se desconoce su finalidad. La forma de las aletas no difería mucho de la de las tortugas de cuello lateral de agua dulce, lo que indica que no sabían nadar bien. Dado que los ojos se encontraban en la mitad superior del cráneo, se cree que la Bothremys esperaba en el fondo del mar para tender emboscadas a los peces y otros animales en busca de alimento.

⑩

Brecha continental y diversificación
Cuando las tortugas aparecieron por primera vez durante el período Triásico, solo había un supercontinente y poca diversidad entre los tipos de tortugas. No obstante, a mediados del período Jurásico, el supercontinente comenzó a dividirse en Laurasia, al norte, y Gondwana, al sur. En principio, las tortugas Xinjiangchelyidae vivieron en el continente de Laurasia. En el período Cretácico, aparecieron distintas tortugas de cuello oculto, como los Trionychoidea. En simultáneo, las tortugas de cuello lateral se diversificaron en el continente de Gondwana, donde aparecieron los Chelidae y los Bothremydidae.

Distribución de las tortugas terrestres. A. Desde comienzos del período Triásico hasta comienzos del período Jurásico (hace aproximadamente 176 a 228 millones de años)B. Desde mediados hasta finales del período Jurásico (hace aproximadamente 146 a 176 millones de años)
C. Comienzos del período Cretácico (hace aproximadamente 99.6 a 146 millones de años)

⑪

★スッポンモドキ

⑫

★インドハコスッポン

⑬

★オオアタマガメ

⑭

★ホウシャガメ

⑮

★ヨーロッパヌマガメ

⑯

★ニホンイシガメ

⑰

¿Cuál es la tortuga más grande de la historia?
Si nos enfocamos únicamente en el tamaño del espaldar, el de la Archelon, una tortuga marina extinta de la superfamilia de las Chelonioidea, medía 220 cm (87 in) de largo; el de la Stupendemys, una tortuga Pleurodira, 286 cm (113 in) de largo. No obstante, los espaldares de las tortugas Archelon y Stupendemys no eran tan gruesos, por lo que se estima que pesaban algo más de una tonelada. Se calcula que el espaldar de la tortuga Megalochelys más grande, de la familia de las Testudinidae, era extenso, tenía forma de cúpula, medía 260 cm (102 in) y pesaba alrededor de 2 toneladas, lo que significa que la Megalochelys terrestre era la más pesada.

⑱

Tortugas marinas que saben y sabían nadar muy bien

Las tortugas no empezaron a aprovechar de forma plena la vida en el mar hasta el período Cretácico. A las que mejor les iba pertenecían a la superfamilia de las Chelonioidea. En concreto, desarrollaron glándulas lagrimales para eliminar el exceso de sal del cuerpo y extremidades en forma de aleta. Otra característica importante que distingue a las tortugas marinas es la forma de nadar. Si bien la mayoría de las tortugas alternan el movimiento de las aletas derecha e izquierda, las tortugas marinas mueven ambas aletas de forma similar a como las aves mueven las alas. Las primeras tortugas marinas, como la Santanachelys, vivieron en zonas de todo el océano Atlántico, incluidas América del Sur y Europa. El origen de las tortugas marinas de la familia de las Chelonioidea puede relacionarse con la apertura del océano Atlántico.
Comparación de la aleta trasera izquierda de varias especies de tortugas. Cuando se alinea el largo de la parte superior del fémur, los huesos de dedos de las tortugas marinas se alargan (Proganochelys, modificado de Gaffney, 1990. Otros, dibujos originales de Hirayama).
Las glándulas lagrimales de la cabeza de la tortuga marina son más grandes que los ojos (Takashi Oda).
Diagrama del esqueleto reconstruido de la Santanachelys. A. Parte dorsal B. Parte ventral. Mediante las líneas gruesas que se encuentran en la superficie del espaldar, se muestran los límites de los escudos (dibujos originales de Hirayama).

⑲

Tortugas marinas endémicas de Japón del período Cretácico
Se hallaron fósiles de casi 100 tortugas Mesodermochelys, una tortuga laúd primitiva de finales del período Cretácico, en estratos que datan de hace aproximadamente 70 a 85 millones de años. Estos fósiles se encontraron en Hokkaidō, en la prefectura de Hyōgo, en la isla de Awaji, y en la prefectura de Kagawa. Fuera de Japón, no se hallaron fósiles de tortugas Mesodermochelys, por lo que se cree que las tortugas marinas tenían una distribución geográfica localizada durante el período Cretácico. Durante el período Cenozoico, muchas especies de tortugas marinas ampliaron sus zonas de distribución por sus respectivos hemisferios. Este cambio de hábitat puede deberse a los movimientos continentales y a las corrientes oceánicas.

⑳

★オサガメ

㉑

Aparición de las tortugas marinas cosmopolitas
Los primeros fósiles de tortugas Syllomus se hallaron en Egipto a finales del siglo XIX. Luego, se confirmaron en América del Norte, Japón y Europa. El espaldar de las tortugas Syllomus medía, como máximo, 50 cm (20 in), es decir, era pequeña para catalogarla como tortuga marina. No obstante, se le habían desarrollado bien las aletas y, por eso, vivía en una zona extremadamente amplia, lo que contribuyó al nombre “tortuga marina cosmopolita”. La forma de la boca se parecía a la de las Testudinidae, y se cree que se alimentaban principalmente de algas. Entre las tortugas marinas actuales, la tortuga verde también se alimenta de algas y puede haber superado a la Syllomus en su nicho ecológico.

㉒

★アオウミガメ

㉓

★ワニガメ

㉔

★メキシコカワガメ

㉕

★ドロガメ