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最古老的龟是什么？
龟与鳄类和鸟类一样，都是双孔类爬行动物。这意味着它们眼睛后面的头骨两侧各有两个颞孔。齿龟通常被认为是最古老的龟。它是在中国被发现的，距今约有2.2亿年的历史，但它身上并没有这些颞孔。后来，人们在德国2.4亿年前的地层中发现了20厘米长（8英寸）的祖龟。祖龟两侧各有两个颞孔，它是首个证实海龟为双孔类爬行动物的化石。
祖龟头骨的横截面图。眼睛后方有孔，这些孔被称为颞孔（修改自 Schoch，2015年）。

②

最古老龟的最有力证据 — 腹甲
祖龟腹部一侧有并排排列的狭长腹肋（腹膜肋）。这些都被认为是腹甲的前身。齿龟的腹甲已经像后来的龟一样呈平板状，但背侧没有生成背甲，肋骨之间仍然存在间隙。通过这项发现以及现今海龟胚胎学研究结果，证实了“腹甲先于背甲形成”的说法。
祖龟的腹甲由左右排列的狭长肋骨组成，而齿龟的腹甲是平板状的（小田隆）。

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マタマタ

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海龟如何弯曲脖子
三叠纪时期的龟，例如原颚龟，脖子短，而且脖子周围有骨板和肋骨，这使得它们的脖子几乎无法动弹。然而，到了侏罗纪时期，海龟的脖子变得灵活起来，可以把头缩进壳里。现今，根据龟的头部缩回方式可将它们分为两组。侧颈龟亚目（侧颈龟）的头部向后方左右弯曲，缩回壳的边缘；而曲颈龟亚目（隐颈龟）则是头部前后伸缩，径直地缩回壳中。人们认为已知最古老的侧颈龟是侏罗纪时期的Platychelys。
伸缩颈龟有两类：侧颈龟和隐颈龟。
A. 侧颈龟，阿拉里佩龟（修改自 Meylan， 1996年）
B. 阐明隐颈龟颈部运动的图表（修改自 Dalrymple， 1979年）

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オカバンゴハコヨコクビガメ

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最早栖息在海中的龟
现今被认为栖息于海洋中的最古老的海龟群是侏罗纪晚期（约1.5亿年前）的蛇颈龟 （Solnhofia 等）和侧颈龟 Platychelys。人们已在欧洲（包括瑞士）和南美洲（阿根廷）发现了它们的化石。由于它们没有像后来的海龟那样有巨大而发达的脚蹼，因此被认为生活在沿海浅水区域。

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不擅长游泳的龟
人们在德国和瑞士发现了Solnhofia龟的化石。这种龟的次生腭进化得非常发达，这被认为是一种对环境的适应，便于它食用硬壳生物。这种特征在后来的海龟科里也能发现到。然而，由于四肢没有进化成脚蹼，所以可以推测，它可能以行动缓慢的动物为食，比如栖息海底的贝类和甲壳类动物。

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マダガスカルコヨコクビガメ

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栖息于浅海区的海龟
人们在摩洛哥和北非其他地区的浅海地层中发现了许多侧颈龟的化石，其历史可追溯到白垩纪晚期至古近纪时期（6600万至2303万年前）。一个值得注意的属是侧颈龟，它的嘴型非同寻常。宽嘴顶部和底部都有深凹点，但用途不明。脚蹼形状与淡水侧颈龟没有太大区别，表明其游泳能力较弱。由于它的眼睛位于头骨的上半部分，可以推测的是，侧颈龟可能在海底等待伏击鱼类等动物作为食物。

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大陆分裂与多元化
龟第一次出现在地球是在三叠纪时期，那时地球上只有一块陆地（盘古大陆），龟的种类也很少。但到了侏罗纪中期，盘古大陆开始分裂为北部的劳亚大陆和南部的冈瓦纳大陆。新疆龟科最初繁衍生息于劳亚大陆。到了白垩纪时期，出现了各种隐颈龟，包括鳖总科。与此同时，冈瓦纳大陆上的侧颈龟的种类增多，那里出现了蛇颈龟科和侧颈龟亚目科。
陆龟的分布。
A. 早三叠纪至早侏罗纪（约2.28亿年前至1.76亿年前）
B.中晚侏罗纪（约1.76亿年前至1.46亿年前）
C. 早白垩纪（约1.46亿年前至9960万年前）

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スッポンモドキ

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インドハコスッポン

⑬

オオアタマガメ

⑭

ホウシャガメ

⑮

ヨーロッパヌマガメ

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ニホンイシガメ

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史上最大的龟是什么龟？
仅考虑甲壳大小的话，始祖龟，一种已灭绝的海龟，隶属于海龟总科，有着一个220厘米（87英寸）长的甲壳，而骇龟（一种侧颈龟亚目龟）的甲壳长为286厘米（113英寸）。然而，始祖龟和骇龟的甲壳并不是特别厚，估计重量是一吨多一点。据推测，陆龟科家族中最大的伟硕龟有一个长260厘米（102英寸）的大型圆顶甲壳，重约2吨。这意味着陆生的伟硕龟是有史以来最重的龟。

⑱

真正开始在海里游泳的海龟
直到白垩纪时期，海龟才开始正式“下海”。入海最成功的龟是海龟总科的成员。它们的泪腺有了明显进化，用于排出体内积聚的多余盐分，四肢发育成了脚蹼状。海龟的另一个重要特征是它们的游泳方式。虽然大多数龟交替移动左右脚蹼，但海龟通过拍打两边脚蹼来游泳，类似于鸟类拍打翅膀。早期的海龟，例如Santanachelys，栖息在整个大西洋地区，包括南美洲和欧洲。海龟总科下属海龟的起源可能与大西洋的形成有关。
不同海龟种类的左后脚蹼的对比。如果对比大腿骨上部的长度，就会发现越是适应了水中生活的海龟，指骨越长（原颚龟，修改自Gaffney，1990年。其他龟类摘自平山的原图）。
海龟头上的泪腺变得比眼睛还大（小田隆）。
Santanachelys的骨架修复图。
A.背侧
B.腹侧。背甲表面的粗线条显示了鳞甲的边界（摘自平山的原图）。

⑲

白垩纪时期日本特有的海龟
人们在大约8500万至7000万年前的地层中发现了近100只中棱皮龟（一种白垩纪晚期的原始棱皮龟）的化石。这些化石在北海道、兵库县的淡路岛和香川县被发现。在日本以外地区尚未发现中棱皮龟的化石，因此人们认为海龟在白垩纪时期呈局部地理分布的态势。然而，在新生代时期，许多海龟物种在各自的半球扩大了活动范围。栖息地范围的这种变化可能受到了大陆运动和洋流的影响。

⑳

オサガメ

㉑

周游世界的海龟开始出现
19世纪末，Syllomus龟属的化石首先在埃及被发现，随后是在北美、日本和欧洲。Syllomus的最大背甲长度约为50厘米（20英寸），它在海龟中体型较小，但有着发达的脚蹼，因此栖息范围极广，这也使它成为了人们熟知的“周游世界的海龟”。它的嘴型与陆龟科动物相似，因此被认为主要以海藻为生。在现代海龟中，绿海龟也以海藻为食，或许Syllomus在生存竞争中被绿海龟打败了。

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アオウミガメ

㉓

ワニガメ

㉔

メキシコカワガメ

㉕

ドロガメ