①

什麼是最古老的龜？
龜與鱷魚和鳥類一樣，屬於雙弓類動物。這意味著牠們在眼睛後面的頭骨兩側各有兩個開口。齒龜通常被稱為最古老的龜類。牠是在中國發現的，出土時地層距今約為2.2億年，但牠並沒有這些顳孔。後來，在德國發現了體長20公分（8英吋）的祖龜，牠出土時地層距今2.4億年。祖龜每側都有兩個顳孔，為龜類被歸類為雙弓類動物提供了第一批化石證據。
祖龜頭骨的橫截面圖。眼睛後面有孔，稱為顳孔（改編自Schoch，2015年）。

②

最古老龜類的最有力證據 — 腹甲
祖龜的腹側有一排長而窄的腹肋骨（腹膜肋）並列排列。這被認為是腹甲的前身。齒龜的腹甲已經像後來的龜類那樣呈板狀，但在背部，背甲並未發育，肋骨之間仍然存在縫隙。基於這一點，加上對現代龜類的胚胎學研究的發現，腹甲是在背甲之前發育出來的。
祖龜的腹甲由左右對齊的長而窄的肋骨組成，而齒龜的腹甲則呈板狀（小田隆）。

③

マタマタ

④

龜類如何彎曲頸部
三疊紀時期的龜類，如原顎龜，頸部短，被骨板和肋骨包圍，幾乎不能動彈。然而到了侏羅紀時期，龜類卻擁有了靈活的頸部，並且可以將頭縮進殼內。如今，龜類根據牠們縮回頭部的方式分為兩類。側頸類（側頸龜）將頭側向縮進殼內，而潛頸類（隱頸龜）則將頭直接向後縮進殼內。已知最古老的側頸龜被認為是侏羅紀時期的侏羅紀龜。
有兩種類型的可收縮頸部龜：側頸龜和隱頸龜。
A. 側頸龜，阿拉里佩龜（修改自Meylan， 1996年）
B. 隱頸龜頸部運動示意圖（修改自Dalrymple， 1979年）

⑤

オカバンゴハコヨコクビガメ

⑥

棲居在海洋中的最早的龜類
侏羅紀晚期（約1.5億年前）的蛇頸龜（如Solnhofia等）和側頸龜 侏羅紀龜被認為是最早棲息在海洋中的龜類。這些化石在歐洲（包括瑞士）和南美洲（阿根廷）被發現。由於牠們沒有像後來的海龜那樣發育成熟的大型鰭肢，人們認為牠們生活在淺海沿岸水域。

⑦

不擅長游泳的龜類
Solnhofia的化石在德國和瑞士被發現。這種龜的一個顯著特點是牠口腔中的次生顎，據認為這是牠適應進食硬殼生物的一種適應性特徵。後來的海龜中也發現了這種特徵。然而，由於牠的四肢不像鰭肢，牠可能以緩慢移動的動物為食，如棲息在海底的貝類和甲殼類動物。

⑧

マダガスカルコヨコクビガメ

⑨

棲息在淺海的龜類
許多側頸類的化石在摩洛哥和北非其他地區的淺海地層中被發現，這些地層的年代可以追溯到白堊紀晚期至古近紀（約6600萬至2303萬年前）。其中一個顯著的屬是Bothremys，牠具有不尋常的嘴型。牠的嘴巴寬大，上下有較深的凹陷，但其用途尚不清楚。牠的鰭肢形狀與淡水側頸類並沒有太大區別，這表明牠的游泳能力較差。由於牠的眼睛位於顱骨的上半部分，Bothremys可能會隱藏在海底等待伏擊魚類和其他動物以獲取食物。

⑩

大陸分化與多樣化
當龜類在三疊紀時期首次出現時，只有一個超大陸，各種類型的龜類之間幾乎沒有多少差異。但到了侏羅紀中期，超大陸開始分裂成北部的勞亞大陸和南部的岡瓦納大陸。新疆龜科一開始就在勞亞大陸上繁衍生息。到了白堊紀時期，出現了各種隱頸龜，包括鱉總科。與此同時，側頸龜在岡瓦納大陸上不斷進化分化，出現了蛇頸龜科和凹槽龜科等類群。
陸地龜的分佈狀況。
A. 三疊紀早期至侏羅紀早期（約2.28億至1.76億年前）
B. 侏羅紀中期至侏羅紀晚期（約1.76億至1.46億年前）
C. 白堊紀早期（約1.46億至0.996億年前）

⑪

スッポンモドキ

⑫

インドハコスッポン

⑬

オオアタマガメ

⑭

ホウシャガメ

⑮

ヨーロッパヌマガメ

⑯

ニホンイシガメ

⑰

歷史上最大的龜是什麼？
僅考慮背甲大小，已滅絕的海龜種類海龜總科中的古巨龜擁有一個長達220公分（87英吋）的背甲，而側頸類中的駭龜的背甲長286公分（113英吋）。然而，古巨龜和駭龜的背甲並不特別厚，估計重量略超過一噸。陸龜科中最大的巨龜估計擁有一個大型的圓頂背甲，長度約260公分（102英吋），重約2噸。這意味著陸地上的巨龜是有史以來最重的龜類。

⑱

真正在海裡游泳的海龜
直到白堊紀時期，龜類才開始充分利用海洋生活。最成功的龜類是海龜總科的成員。牠們的淚腺特別發達，用於排出體內積聚的多餘鹽分，牠們的四肢演化成了鰭肢的形式。海龜另一個重要的特徵是牠們的游泳方式。大多數龜類交替使用牠們的左右鰭來游泳，而海龜則透過振動兩隻鰭來游泳，類似於鳥類振動翅膀的方式。早期的海龜，如Santanachelys，分佈於大西洋各地，包括南美和歐洲。海龜總科海龜的起源可能與大西洋的形成有關。
各種龜類的左後肢鰭肢對比。當上大腿骨的長度對齊時，生活在水中的龜類擁有較長的指骨（原顎龜，修改自Gaffney，1990年。其他龜類的原始繪圖由平山完成）。
海龜頭部的淚腺已經比眼睛更大了（小田隆）。
Santanachelys重建骨骼示意圖。
A. 背側
B. 腹側。背甲表面的粗線顯示了鱗板的邊界（原圖由平山繪製）。

⑲

白堊紀時期日本特有的海龜
幾乎100具中棱皮龜（一種存在於白堊紀晚期的棱皮龜）的化石在距今約8500萬至7000萬年的地層中被發現。這些化石發現於北海道、兵庫縣淡路島和香川縣。中棱皮龜的化石僅在日本境內被發現，因此人們認為海龜在白堊紀時期分佈在局部地區。然而，在新生代時期，許多海龜種類擴展了牠們在各自半球的分佈範圍。這種棲息地範圍的變化可能是大陸運動和洋流的結果。

⑳

オサガメ

㉑

世界性海龜的出現
Syllomus的化石最初於19世紀末在埃及被發現，隨後在北美、日本和歐洲得到證實。Syllomus是一種背甲長度最大約為50公分（20英吋）的小型海龜，但牠擁有發達的鰭肢，因此棲息範圍非常廣泛，被譽為「世界性海龜」。牠的嘴部形狀與陸龜科相似，據推測牠主要以海藻為食。在現代海龜中，綠海龜也以海藻為食，可能在生態位上取得了對Syllomus的競爭優勢。

㉒

アオウミガメ

㉓

ワニガメ

㉔

メキシコカワガメ

㉕

ドロガメ