海龜地板圖形的演變_
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①
什麼是最古老的龜?
龜與鱷魚和鳥類一樣,屬於雙弓類動物。這意味著牠們在眼睛後面的頭骨兩側各有兩個開口。齒龜通常被稱為最古老的龜類。牠是在中國發現的,出土時地層距今約為2.2億年,但牠並沒有這些顳孔。後來,在德國發現了體長20公分(8英吋)的祖龜,牠出土時地層距今2.4億年。祖龜每側都有兩個顳孔,為龜類被歸類為雙弓類動物提供了第一批化石證據。
祖龜頭骨的橫截面圖。眼睛後面有孔,稱為顳孔(改編自Schoch,2015年)。
②
最古老龜類的最有力證據 — 腹甲
祖龜的腹側有一排長而窄的腹肋骨(腹膜肋)並列排列。這被認為是腹甲的前身。齒龜的腹甲已經像後來的龜類那樣呈板狀,但在背部,背甲並未發育,肋骨之間仍然存在縫隙。基於這一點,加上對現代龜類的胚胎學研究的發現,腹甲是在背甲之前發育出來的。
祖龜的腹甲由左右對齊的長而窄的肋骨組成,而齒龜的腹甲則呈板狀(小田隆)。
③
マタマタ
④
龜類如何彎曲頸部
三疊紀時期的龜類,如原顎龜,頸部短,被骨板和肋骨包圍,幾乎不能動彈。然而到了侏羅紀時期,龜類卻擁有了靈活的頸部,並且可以將頭縮進殼內。如今,龜類根據牠們縮回頭部的方式分為兩類。側頸類(側頸龜)將頭側向縮進殼內,而潛頸類(隱頸龜)則將頭直接向後縮進殼內。已知最古老的側頸龜被認為是侏羅紀時期的侏羅紀龜。
有兩種類型的可收縮頸部龜:側頸龜和隱頸龜。
A. 側頸龜,阿拉里佩龜(修改自Meylan, 1996年)
B. 隱頸龜頸部運動示意圖(修改自Dalrymple, 1979年)
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オカバンゴハコヨコクビガメ
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⑥
棲居在海洋中的最早的龜類
侏羅紀晚期(約1.5億年前)的蛇頸龜(如Solnhofia等)和側頸龜 侏羅紀龜被認為是最早棲息在海洋中的龜類。這些化石在歐洲(包括瑞士)和南美洲(阿根廷)被發現。由於牠們沒有像後來的海龜那樣發育成熟的大型鰭肢,人們認為牠們生活在淺海沿岸水域。
⑦
不擅長游泳的龜類
Solnhofia的化石在德國和瑞士被發現。這種龜的一個顯著特點是牠口腔中的次生顎,據認為這是牠適應進食硬殼生物的一種適應性特徵。後來的海龜中也發現了這種特徵。然而,由於牠的四肢不像鰭肢,牠可能以緩慢移動的動物為食,如棲息在海底的貝類和甲殼類動物。
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マダガスカルコヨコクビガメ
⑨
棲息在淺海的龜類
許多側頸類的化石在摩洛哥和北非其他地區的淺海地層中被發現,這些地層的年代可以追溯到白堊紀晚期至古近紀(約6600萬至2303萬年前)。其中一個顯著的屬是Bothremys,牠具有不尋常的嘴型。牠的嘴巴寬大,上下有較深的凹陷,但其用途尚不清楚。牠的鰭肢形狀與淡水側頸類並沒有太大區別,這表明牠的游泳能力較差。由於牠的眼睛位於顱骨的上半部分,Bothremys可能會隱藏在海底等待伏擊魚類和其他動物以獲取食物。
⑩
大陸分化與多樣化
當龜類在三疊紀時期首次出現時,只有一個超大陸,各種類型的龜類之間幾乎沒有多少差異。但到了侏羅紀中期,超大陸開始分裂成北部的勞亞大陸和南部的岡瓦納大陸。新疆龜科一開始就在勞亞大陸上繁衍生息。到了白堊紀時期,出現了各種隱頸龜,包括鱉總科。與此同時,側頸龜在岡瓦納大陸上不斷進化分化,出現了蛇頸龜科和凹槽龜科等類群。
陸地龜的分佈狀況。
A. 三疊紀早期至侏羅紀早期(約2.28億至1.76億年前)
B. 侏羅紀中期至侏羅紀晚期(約1.76億至1.46億年前)
C. 白堊紀早期(約1.46億至0.996億年前)
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⑪
スッポンモドキ
⑫
インドハコスッポン
⑬
オオアタマガメ
⑭
ホウシャガメ
⑮
ヨーロッパヌマガメ
⑯
ニホンイシガメ
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歷史上最大的龜是什麼?
僅考慮背甲大小,已滅絕的海龜種類海龜總科中的古巨龜擁有一個長達220公分(87英吋)的背甲,而側頸類中的駭龜的背甲長286公分(113英吋)。然而,古巨龜和駭龜的背甲並不特別厚,估計重量略超過一噸。陸龜科中最大的巨龜估計擁有一個大型的圓頂背甲,長度約260公分(102英吋),重約2噸。這意味著陸地上的巨龜是有史以來最重的龜類。
⑱
真正在海裡游泳的海龜
直到白堊紀時期,龜類才開始充分利用海洋生活。最成功的龜類是海龜總科的成員。牠們的淚腺特別發達,用於排出體內積聚的多餘鹽分,牠們的四肢演化成了鰭肢的形式。海龜另一個重要的特徵是牠們的游泳方式。大多數龜類交替使用牠們的左右鰭來游泳,而海龜則透過振動兩隻鰭來游泳,類似於鳥類振動翅膀的方式。早期的海龜,如Santanachelys,分佈於大西洋各地,包括南美和歐洲。海龜總科海龜的起源可能與大西洋的形成有關。
各種龜類的左後肢鰭肢對比。當上大腿骨的長度對齊時,生活在水中的龜類擁有較長的指骨(原顎龜,修改自Gaffney,1990年。其他龜類的原始繪圖由平山完成)。
海龜頭部的淚腺已經比眼睛更大了(小田隆)。
Santanachelys重建骨骼示意圖。
A. 背側
B. 腹側。背甲表面的粗線顯示了鱗板的邊界(原圖由平山繪製)。
⑲
白堊紀時期日本特有的海龜
幾乎100具中棱皮龜(一種存在於白堊紀晚期的棱皮龜)的化石在距今約8500萬至7000萬年的地層中被發現。這些化石發現於北海道、兵庫縣淡路島和香川縣。中棱皮龜的化石僅在日本境內被發現,因此人們認為海龜在白堊紀時期分佈在局部地區。然而,在新生代時期,許多海龜種類擴展了牠們在各自半球的分佈範圍。這種棲息地範圍的變化可能是大陸運動和洋流的結果。
⑳
オサガメ
㉑
世界性海龜的出現
Syllomus的化石最初於19世紀末在埃及被發現,隨後在北美、日本和歐洲得到證實。Syllomus是一種背甲長度最大約為50公分(20英吋)的小型海龜,但牠擁有發達的鰭肢,因此棲息範圍非常廣泛,被譽為「世界性海龜」。牠的嘴部形狀與陸龜科相似,據推測牠主要以海藻為食。在現代海龜中,綠海龜也以海藻為食,可能在生態位上取得了對Syllomus的競爭優勢。
㉒
アオウミガメ
㉓
ワニガメ
㉔
メキシコカワガメ
㉕
ドロガメ