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거북이는 어떤 동물인가요?
거북이는 척추 동물 중 파충류라는 그룹의 일원입니다. 악어, 조류와 함께 이궁류(파충류, 아강 이궁류)에 속하죠. 거북이의 특징은 무엇보다도 갑피입니다. 갑피는 두 부분으로 구성됩니다. 등갑이라고도 하는 등껍데기에는 척추뼈와 갈비뼈가 포함되며, 복갑이라 부르는 배쪽의 껍데기에는 어깨뼈와 배쪽 갈비뼈가 포함됩니다.
파포켈리스 두개골의 단면도. 눈 뒤에 측두창이라는 구멍이 있습니다(Schoch(2015)에서 수정됨).

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가장 오래된 거북이라는 증거 — 복갑
파포켈리스의 복부에는 길고 가느다란 복부 갈비뼈(복늑골)가 좌우로 나란히 놓여 있습니다. 이 복늑골은 복갑의 원형이었다고 여겨집니다. 오돈토켈리스의 복갑은 이후의 거북이들처럼 이미 판 형태지만, 등쪽에는 등갑이 발달해 있지 않아 갈비뼈 사이에 빈 틈이 군데군데 있었습니다. 이런 사실과 현생 거북이들의 발생학 연구결과를 고려해 보면, 복갑이 등갑보다 먼저 생겨났을 것으로 추정됩니다.
파포켈리스의 복갑은 좌우로 나란히 배열된 길고 가느다란 갈비뼈로 구성된 반면, 오돈토켈리스의 복갑은 판 형태입니다(오다 다카시의 연구).

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マタマタ

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거북이가 목을 구부리는 방법
프로가노켈리스 등 트라이아스기 거북이들은 목이 짧은 데다 단단한 판과 갈비뼈로 둘러싸여 있어 목을 거의 움직일 수 없었습니다. 그러나 쥐라기에 이르자 유연한 목을 갖게 됐고, 머리를 갑피 속으로 집어넣을 수 있게 됐습니다. 오늘날 거북이는 목을 집어넣는 방식에 따라 두 그룹으로 나뉩니다. 곡경아목에 속하는 거북이들(옆목거북)은 머리를 옆으로 돌려 갑피 밑에 넣고, 잠경아목(잠경거북)에 속하는 거북이들은 머리를 똑바로 갑피 속에 집어넣습니다. 현재까지 알려진 가장 오래 전의 옆목거북은 쥐라기 시대에 살았던 플라티켈리스입니다.
목을 넣을 수 있는 거북에는 가지 유형이 있습니다. 옆목거북과 잠경거북입니다.
A. 옆목거북인 아라리페미스(Meylan(1996)에서 수정)
B. 잠경거북의 목 움직임을 나타낸 그림(Dalrymple(1979)에서 수정)

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オカバンゴハコヨコクビガメ

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바다에 살았던 최초의 거북이들
바다에 살았던 것으로 여겨지는 가장 오래 전의 거북이들은 쥐라기 말(약 1억 5천만 년 전)의 플레시오켈리스(졸른호피아 등)와 옆목거북인 플라티켈리스입니다. 스위스 등 유럽과 남미의 아르헨티나에서 화석들이 발견됐습니다. 이들은 이후의 바다거북들처럼 잘 발달된 커다란 지느러미발이 없기 때문에 얕은 해안에 살았을 것으로 추정됩니다.

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수영에 서툴렀던 거북이
졸른호피아의 화석은 독일과 스위스에서 발견됐습니다. 이 거북이에서 두드러지는 발달은 입안에 있는 2차구개인데, 껍데기가 딱딱한 생물을 먹을 수 있게 적응한 것으로 추정됩니다. 이런 특징은 이후의 바다거북에서도 나타납니다. 하지만 발은 지느러미 형태가 아니었기 때문에, 바닥에 사는 조개나 갑각류 등 느리게 움직이는 동물을 먹이로 삼았을 가능성이 높습니다.

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マダガスカルコヨコクビガメ

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얕은 바다에 살았던 거북이들
모로코 및 북아프리카의 다른 얕은 바다 지층에서 백악기 말부터 고제3기(6,600만 ~ 2,303만 년 전)에 이르는 시기의 곡경아목 거북의 화석들이 많이 발견됐습니다. 특히 눈에 띄는 속으로 특이한 입 형태를 가진 보트레미스가 있습니다. 넓적한 입의 위아래에는 각각 깊은 구멍이 나 있는데, 그 역할은 알 수 없습니다. 지느러미발의 형태를 보면 민물에 사는 옆목거북과 크게 다르지 않기에 헤엄치는 능력은 그리 좋지 않았을 것으로 추정됩니다. 눈이 두개골의 상반부에 있기 때문에, 보트레미스는 해저의 바닥에 숨어 있다가 다가오는 물고기와 다른 동물들을 먹이로 삼았을 것으로 짐작됩니다.

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대륙의 분리와 종의 다양화
거북이가 처음 출현했던 트라이아스기에는 지구상에 한 개의 초대륙만이 있었고 거북이 종류도 다양하지 않았습니다. 그러나 쥐라기 중반이 되자 초대륙이 분열을 시작하여 북쪽의 로라시아와 남쪽의 곤드와나로 분리됐습니다. 로라시아 대륙에선 먼저 신장켈리스과 거북들이 번성했습니다. 그러다가 백악기가 되자 트리오니키아과를 포함해서 다양한 잠경거북들이 출현했습니다. 이와 동시에 곤드와나 대륙에서는 옆목거북들이 다양하게 분화되고 있었고, 뱀목거북과와 보트레미스과가 출현했습니다.
육지거북의 분포.
A. 트라이아스기 초부터 쥐라기 초까지(약 2억 2,800만 년 ~ 1억 7,600만 년 전)
B. 쥐라기 중기부터 말기까지(약 1억 7,600만 년 ~ 1억 4,600만 년 전)
C. 백악기 초기(약 1억 4,600만 년 ~ 9,960만 년 전)

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スッポンモドキ

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インドハコスッポン

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オオアタマガメ

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ホウシャガメ

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ヨーロッパヌマガメ

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ニホンイシガメ

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역사상 가장 큰 거북이는?
등갑 크기만 놓고 보면 바다거북상과에 속했던 멸종한 바다거북인 아르켈론이 220cm(87인치) 길이의 등갑을 갖고 있었으며, 곡경아목 거북인 스투펜데미스의 등갑은 286cm(113인치)였습니다. 그러나 아르켈론과 스투펜데미스의 등갑은 그리 두껍지 않아 1톤을 조금 넘는 무게였을 것으로 추정됩니다. 땅거북과에서 가장 몸집이 컸던 메갈로켈리스는 260cm(102인치) 길이에 2톤 가량 나가는 커다랗고 둥글게 솟아오른 형태의 등갑을 갖고 있었습니다. 따라서 육지거북인 메갈로켈리스가 지금까지 중에 가장 무거운 거북이었던 셈입니다.

⑱

본격적으로 바다로 나선 바다거북들
거북이들은 백악기가 되어서야 제대로 바다로 진출하기 시작합니다. 가장 성공적이었던 건 바다거북상과의 종들이었습니다. 이들의 눈물샘은 체내에 쌓인 염분을 배출할 수 있도록 특별히 발달했고, 발은 지느러미 형태로 진화했습니다. 바다거북의 또 다른 중요한 특징은 헤엄치는 방식입니다. 대부분의 거북이들이 오른쪽과 왼쪽 발을 번갈아서 움직이는 반면, 바다거북은 새의 날개짓과 비슷하게 양쪽 지느러미발을 퍼덕여서 헤엄칩니다. 산타나켈리스와 같은 초기 바다거북은 남미와 유럽을 포함한 대서양 전역에 살았습니다. 바다거북상과에 속하는 바다거북의 기원은 대서양이 열린 것과 관련이 있을 것으로 여겨집니다.
여러 거북 종의 왼쪽 뒷지느러미발 비교. 위쪽 대퇴부의 길이를 가지런히 맞춰 보면, 물에서 살았던 거북의 손가락뼈가 더 긴 것을 볼 수 있습니다(프로가노켈리스는 Gaffney(1990)에서 수정됨. 다른 그림은 히라야마의 원본).
바다거북의 머리 속 눈물샘이 눈보다 커졌다(오다 다카시).
산타나켈리스의 골격 복원도.
A. 등쪽
B. 배쪽. 등갑 표면의 굵은 선들이 갑의 경계를 보여줍니다(히라야마의 원본 그림).

⑲

일본 토착종이었던 백악기 바다거북
백악기 말에 살았던 원시적인 형태의 장수거북인 메소데르모켈리스의 화석이 약 7,000만 년에서 8,500만 년 전의 지층에서 100점 가까이 발견됐습니다. 이 화석들이 발견된 곳은 홋카이도와 효고현의 아와지섬, 가가와현입니다. 메소데르모켈리스 화석은 현재까지 일본에서만 발견되며, 따라서 백악기 동안 바다거북들은 대부분 각 지역에 지리적으로 좁게 분포했을 것으로 추정됩니다. 그러나 신생대에는 많은 거북 종들의 서식지가 각 반구 전체로 확대되었습니다. 이런 서식지의 변화는 대륙의 이동 및 해류의 움직임과 관련이 있을 것으로 여겨집니다.

⑳

オサガメ

㉑

전 세계에 분포하는 바다거북의 출현
실로무스의 화석은 19세기 말에 이집트에서 처음 발견됐고, 북미와 일본, 유럽에서도 확인됐습니다. 등갑의 최대 길이가 약 50cm(20인치)인 실로무스는 바다거북 치고 몸집이 작지만 잘 발달된 지느러미발을 갖고 있어 엄청나게 넓은 지역에 분포했으며, 덕분에 “전 세계에 살았던 바다거북”으로 알려져 있습니다. 입의 형태는 땅거북과 거북이들과 유사하며, 주로 해초를 먹고 살았던 것으로 추정됩니다. 현생종 중엔 바다거북(Green Turtle)이 해초를 먹이로 하기에, 실로무스와의 먹이 경쟁에서 승리했을 수도 있습니다.

㉒

アオウミガメ

㉓

ワニガメ

㉔

メキシコカワガメ

㉕

ドロガメ